卡尔文循环实验装置

⑴ 下图是验证光合作用某过程的实验装置，请据图分析回答下列问题：（1）美国科学家鲁宾和卡门分

可以通过卡尔文循环，二氧化碳中的氧进入糖类而获得。点击看详细反应： CO + HO（光，酶，叶绿体）==（CH 3 O）+ O，点击看详细美国科学家和卡门·鲁宾研究这个问题“光合作用放出氧气从水中结束，或从二氧化碳的“同位素标记的方法是：氧气从水中所有的结论。点击看详细卡尔文循环（卡尔文循环），也被称为还原戊糖磷酸循环（对应于呼吸的氧化戊糖磷酸途径），C 3环（CO 2固定第一产物为三碳化合物），则光合碳减排也是光合作用的暗反应的一部分。叶绿体基质中反应位点。周期可分为三个阶段：羧化，还原和核酮糖二磷酸再生。大多数植物将通过一种叫核酮糖二磷酸羧化酶的作用的一部分吸收二氧化碳成五碳糖分子核酮糖上的第二个碳原子的1,5-二磷酸（RUBP）。这个过程被称为一个固定二氧化碳。在原来的不活泼的二氧化碳分子活化，然后读出该步骤中的反应，使其还原。但这种六碳化合物极不稳定，会马上被分解成两个三碳化合物3-磷酸甘油分子。后者是在光反应NADPH + H还原生成，这个过程消耗ATP。该产物是3-磷酸丙糖。以后，经过一系列复杂的生化反应，将被使用的碳原子之一为葡萄糖的合成和离开该循环。通过一系列的变化，其余5个碳原子，并最终产生一个核酮糖-1,5-二磷酸，循环再次开始。循环运行六次，葡萄糖的产生的一部分。

⑵ 在适宜的条件下，测定光照强度对植物光合速率的影响．图甲表示实验装置；图乙表示在一定条件下测得的该植

（1）G点光照强度为0，只进行呼吸作用，测定呼吸速率应在黑暗条件下，利用NaOH吸收二氧化碳，装置中体积的减少可以表示呼吸作用氧气的消耗．
（2）H点表示光合作用强度小于呼吸作用强度，此时产生ATP的场所有叶绿体、线粒体和细胞质基质．F点之后，光照强度不是影响因素，此时主要受温度、二氧化碳浓度等影响．
（3）丙图表示光合作用，暗反应场所是叶绿体基质，所以Ⅰ是叶绿体基质，由图可知：c为三碳糖，d是蔗糖，经过三个循环可形成一个三碳糖．
（4）图中b表示三碳化合物，突然停止光照导致光反应产生的[H]和ATP少，这将抑制三碳化合物还原，这将导致三碳化合物增多．
（5）曲线中横轴为光照强度，纵轴为二氧化碳总吸收量，该量表示总光合作用量=净光合作用量+呼吸作用量．由于乙图纵轴利用氧气释放量比较，氧气的总释放量为在光补偿点为6，饱和点为18，因此可求出对应二氧化碳分别=6×44÷32=8.25和=6×44÷32=24.75．因此光照强度为0时，即G点对应0；E点对应6.25，F点对应24.75即可．
故答案为：
（1）NaOH
（2）细胞溶胶、线粒体、叶绿体 CO₂浓度、温度、酶的数量等（合理的影响因素即给分）
（3）叶绿体基质蔗糖3
（4）D
（5）见图8.2524.75

⑶ 卡尔文循环实验自变量

①酶可以催化过氧化氢分解，温度也能加速过氧化氢的分解，所以若要探究温度对酶活性的影响，不能选择过氧化氢溶液作为底物，①错误；
②在电子显微镜下拍摄到的叶绿体的结构为实物照片，不属于概念模型，②错误；
③在研究光合作用的光反应过程和卡尔文循环中均使用了同位素标记法，③正确；
④在模拟细胞大小与物质运输的关系时，NaOH扩散速度不变，自变量是不同大小琼脂块模拟的细胞，因变量是NaOH进入琼脂块“细胞”的深度，④错误；
⑤用无水乙醇对绿叶中的色素进行提取，分离则用层析液，⑤错误．
故选：D．

⑷ 高中生物运用同位素标记法做实验和得出了什么结论

高中生物运用同位素标记法做实验重要的有两个。一个是植物光合作用的测定，结论是光合作用产生的氧气来自与水。另一个是用噬箘体侵染大肠杆菌的实验，证明DNA是遗传物质。

⑸ 说下光合作用发展史中具有代表性的科学实验…最好有图……

发现进程】 古希腊哲学家亚里士多德认为：植物生长所需的物质全来源于土中。 1627年 ，荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。 1771年 ，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。他做了一个有名的实验，他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死了。接着，他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里，他发现植物能够长时间地活着，蜡烛也没有熄灭。他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。他发现植物和小白鼠都能够正常地活着，于是，他得出了结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。但他并没有发现光的重要性。 1779年 ，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。 1804年 ，法国的索叙尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。 1845年 ，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。 1864年， 德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。他做了一个试验：把绿色植物叶片放在暗处几个小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉，然后把这个叶片一半曝光，一半遮光。过一段时间后，用典蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功的证明绿色叶片在光和作用中产生淀粉。 1880年 ，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所，氧是由叶绿体释放出来的。 他把载有水绵（水绵的叶绿体是条状，螺旋盘绕在细胞内）和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里，然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现，好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中：如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。 1897年， 首次在教科书中称它为光合作用。 20世纪30年代 ，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水，还是来自二氧化碳”这个问题，得到了氧气全部来自于水的结论。 20世纪40年代 ，美国的卡尔文等科学家用小球藻做实验：用C14标记的二氧化碳（其中碳为C14）供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径被成为 卡尔文循环。 光合作用的发现 直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

⑹ 高中生物学史理论总结科学家做了什么实验，验证了什么

详细的总结：

一、细胞学说：

维萨里 揭示了人体在器官水平的结构。

比夏 指出器官低一层次的结构－组织。

罗伯特·虎克 通过显微镜观察植物的木栓组织，细胞的发现者、命名者。 列文·虎克 用自制显微镜观察了不同形态的细菌、红细胞和精子等。

马尔比基 用显微镜广泛观察了动植物微细结构。

施莱登& 施旺 通过研究植物的生长发育，首先提出了细胞是构成植物体的基

本单位。 提出“细胞学说”

魏尔肖 总结出“细胞通过分裂产生新细胞。” 修正“细胞学说”

细胞学说的意义：揭示了细胞统一性和生物体结构统一性。

二、细胞世界探微三例

克劳德 采用不同的转速对破碎的细胞进行离心的方法，将细胞内的不

同组分分开。

德迪夫 发现某种酶被包在完整的膜内，当膜破裂后，酶得以释放。这

层膜经其他科学家证实存在，并命名此细胞器为“溶酶体”。

帕拉德 发现了核糖体、线粒体的结构，形象地揭示出分泌蛋白的合成、 运输到细胞外的过程（同位素示踪）。

上述事例说明：科学研究离不开探索精神、理性思维和技术手段的结合。

三、生物膜结构的探索历程

欧文顿 发现细胞膜对不同物质的通透性不同，其中脂溶性物质比非

脂溶性物质更易进入细胞膜。由此提出膜是脂质组成的。

两位荷兰科学家 提出细胞中脂质分子必然排列为连续的两层。

罗伯特森 提出所有生物膜均由蛋白质－脂质－蛋白质三层结构构成，

描述生物膜为“静态统一结构”。

桑格、尼克森 提出“流动镶嵌模型”。

四、酶的本质

巴斯德 提出酿酒中的发酵是由于酵母菌的存在，没有活细胞的参

与，糖类是不可能变成酒精的。

李比希 提出引起发酵的是酵母细胞中的某些物质，但只有在酵母菌

死亡并被裂解后才能发挥作用。

毕希纳 证实酵母菌中存在引起发酵的物质，称之为“酿酶”。

萨姆纳 认为酶是蛋白质、并证明脲酶是蛋白质。

切赫、奥特曼 发现少数RNA也有生物催化功能。

五、光合作用

萨克斯 在法国科学家首次分离出叶绿素后发现叶绿素集中在一个更小的

结构中，后来人们称之为“叶绿体”。

普利斯特 通过实验证实植物可以更新因蜡烛燃烧或小鼠呼吸而变得

污浊的空气，但忽略了光对植物更新空气的作用。

英格豪斯 发现普利斯特的实验只有在光照下才能成功；植物体只有

绿叶才能更新污浊的空气。

梅耶 根据能量转化与守恒定律，提出植物进行光合作用时，把

光能转化为化学能储存起来。

萨克斯 叶片半遮光处理实验证明光合作用的产物除了氧气还有淀粉。

鲁宾、卡门 放射性同位素标记法证实了光合作用释放的氧气来自水。

卡尔文 同位素标记法&对照法研究小球藻的光合作用，探明了二氧化碳在 光合作用中转化成有机物中碳的途径，即“卡尔文循环”。

六、植物细胞全能性：

斯图尔德 对胡萝卜韧皮部细胞进行植物组培，形成新植株，证实了高度分化

的植物细胞仍然具有发育成完整植株的能力，这就是细胞全能性。

七、豌豆杂交实验：

孟德尔 用统计学的方法、假说演绎法提出了基因分离定律和基因自由组合

定律。

1、在观察和统计分析的基础上，对性状分离现象的原因提出了如下假说：

（1）生物性状由遗传因子决定。

（2）体细胞中遗传因子是成对存在的，包括纯合子、杂合子。

（3）生物体形成配子时遗传因子分离，分别进入不同的配子中。配子中只含有每对遗传因

子中的一个。

（4）受精时雌雄配子的结合是随机的。

2、对分离现象解释的验证：

设计了测交实验，验证了他的假说。

3、设计了两对相对性状的杂交实验，对性状自由组合现象的解释，并设计测交实验

验证，提出了基因自由组合定律。

基因分离定律：在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合；在形

成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同配

子中，随配子遗传给后代。

基因自由组合定律：控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的；在形成配子时，

决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离，决定不同性状 的遗传因子

自由组合。

注：丹麦生物学家约翰逊给孟德尔的“遗传因子”起了一个新名字，叫做“基因”，并提出了表现形和基因型的概念。基因在染色体上的证明：

萨顿 用蝗虫细胞作材料，研究精子和卵细胞的形成过程，发现基因与染

色体的行为有惊人的一致性。因此得出推论：“基因是由染色体携

带着从亲代传递给下一代的。也就是说，基因在染色体上，因为基

因和染色体行为存在着明显的平行关系。”这是典型的“类比推理

法”。

摩尔根 此人不相信孟德尔的遗传理论，也对萨顿假说持怀疑态度。

他以果蝇为实验材料，发现果蝇眼色和性染色体相关。通过假说演绎、

实验（测交）的方法证明了基因在染色体上。他还发明了测定基因位

于染色体上相对位臵的方法，并绘出了第一个果蝇各种基因在染色体

上的相对位臵，说明基因在染色体上呈线性排列。

孟德尔遗传定律的现代解释：

基因分离定律的实质：杂合体内，位于一对同源染色体上的等位基因具有一定的独立性；

在减数分裂生成配子过程中，等位基因会随同源染色体的分开而分

离，分别进入两个配子中，独立地随配子遗传给后代。

基因自由组合定律的实质： 位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的，

在减数分裂的过程中，同源染色体上的等位基因分离的同时，非

同源染色体上的非等位基因自由组合。

八、红绿色盲症：

道尔顿 发表了《论色盲》，成为第一个发现色盲症的人。

九、探究DNA的本质：

格里菲斯 肺炎双球菌转化实验。得出推论：被加热杀死的S型菌中，必然有

某种促成这一转化的活性物质－“转化因子”。这种转化因子将无

毒性的R型活菌转化为有毒的S型活菌。

艾弗里 将S型菌内物质进行提纯鉴定，将不同物质分别放入R型活菌培养

基内，发现只有加入DNA的培养基内长有S型活菌。如果用DNA

酶分解从S型菌内提取的DNA，就不能使R型细菌发生转化。由此

得出结论：DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。（因为

DNA提纯度不是很高，故有人对实验结论表示怀疑。）

赫尔希、蔡斯 噬菌体侵染细菌的实验。实验表明：噬菌体侵染细菌时，DNA进入

到细菌的细胞中，而蛋白质外壳仍留在外边。因此，子代噬菌体的各

种性状，是通过亲代的DNA遗传的。DNA才是真正的遗传物质。

注：后来的研究表明，RNA也可作为遗传物质。因此DNA是主要的遗传物质。

沃森 &克里克 通过物理模型法构建了DNA分子的模型：将磷酸－脱氧核糖骨架

安排在螺旋外部，碱基安排在螺旋内部的双链螺旋。根据查哥夫（奥

地利）的信息，A＝T，C＝G。

、

十、现代生物进化理论：

拉马克 1、所有生物都不是神造的，而是由更古老的生物进化来的

2、生物是由低等到高等逐渐进化的

3、生物各种适应性特征的形成都是由于用尽废退和获得性遗传

断进化的，并且对生物进化的原因提出了合理的解释。它揭示了生命现象的统一性是由于所有生物都有共同的祖先，生物的多样性是进化的结果；生物界千差万别的种类间有一定的内在联系，从而大大促进了生物

学各个分支学科的发展。他著有《物种起源》一书。

和获得性遗传的观点，未能正确解释遗传变异的本质，这是他提出的进化论的局限性。

注：（1）遗传与变异的作用:

遗传：微小变异得到积累加强

变异：具有不定向性，为自然选择提供大量原材料。

（2）达尔文对生物进化的解释：

遗传变异是自然选择的内因：变异一般是不定向的，自然选择是定向的

生存斗争是生物进化的动力

适应是自然选择的结果；

自然选择是一个长期、缓慢、连续的过程。

（3）达尔文自然选择学说的意义与不足：

意义：能够解释生存进化的原因，以及生物的多样性和适应性。 不足：不能对遗传变异本质做出科学解释

对进化的解释局限在个体；

强调物种形成是渐变的结果，不能很好解释物种大爆发等现象。 现代生物进化理论的主要内容：

(1)(2)生物进化的研究以种群为单位

注：（1）突变和重组是随机的，不定向的，不能决定生物进化的方向。

（2）在自然选择的作用下，种群基因频率发生定向改变，导致生物朝着一

定的方向不断进化。

（3）能够在自然条件下进行基因交流（交配）并产生可育后代的一群生物

称为物种。

（4）不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象叫隔离。隔离是物种

形成的必要条件。

（5）不同物种间、生物与无机环境间在相互影响中（竞争、互助）不断进化和发展，

这就是共同进化。

（6）生物多样性包括基因多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。

（7）有人主张：中性突变（无利也无害）的积累决定了生物进化的方向。

十一、激素的发现：

沃泰默 通过实验发现：把稀盐酸注入狗的上段小肠肠腔内，会引起胰腺分泌胰

液。若直接将稀盐酸注入狗的血液中则不会引起胰液的分泌。他进而切

除了通向该段小肠的神经，只留下血管，再向肠内注入稀盐酸时，发现

这样仍能促进胰液分泌。他的解释是：这是一个十分顽固的神经反射。

（因小肠上微小的神经难以剔除干净）

斯他林&贝利斯 提出假设：这不是神经反射而是化学调节－在盐酸的作用下，小肠黏膜

可能产生了一种化学物质，这种物质进入血液后，随血流到达胰腺，引

起胰液的分泌。为此做的实验是：将黏膜与稀盐酸混合加砂子磨碎，制

成提取液。将提取液注射到同一条狗的静脉中，发现能促进胰腺分泌胰液。这证实他们的假设是正确的。他们将这种物质称为“促胰液素”，这是人们发现的第一种激素。

十二、植物生长素的发现：

达尔文 结论：单侧光照射使胚芽鞘的尖端产生某种刺激，当这种刺激传递到下

部的伸长区时，会造成背光面比向光面生长快。

詹森 实验证明，胚芽鞘尖端产生的刺激可以透过琼脂片传递给下部。

拜尔 实验证明，胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的刺激在其下部分分布

不均匀造成的。

注：这些实验初步证明尖端产生的刺激可能是一种化学物质，这种化学物质的分布不 均匀造成了胚芽鞘的弯曲生长。

温特 通过实验进一步证明造成胚芽鞘弯曲的刺激确实是一种化学物质。他认

为这可能是一种和动物激素类似的物质，并把这种物质命名为生长素。

1934年 科学家首先从人尿中分离出生长素，命名为吲哚乙酸（IAA）

十三、能量流动特点的发现：

林德曼 对一个结构相对简单的天然湖泊－赛达伯格湖的能量流动进行了定量

分析，发现能量流动的特点是单向流动，逐级递减。

⑺ 介绍一下美国科学家卡尔文

卡尔文，美国生物化学家，植物生理学家。1911年4月8日生于明尼苏达州。1931年毕业于密歇根矿业技术学院，1935年获明尼苏达大学博士学位。1937年在伯克利加利福尼亚大学工作，1947年为教授。历任加利福尼亚大学劳伦斯伯克利实验室化学生物动力学组组长、化学生物动力学室主任、劳伦斯伯克利实验室副主任等职。并任美国植物生理学会理事长（1963～1964）和美国化学学会理事长（1971）。 弄清了光合作用中二氧化碳同化的循环式途径，即光合碳循环（还原戊糖磷酸循环），被称为卡尔文循环。为此，他被授予1961年度的诺贝尔化学奖。 卡尔文除发表了大量的研究论文及综述外，还著有《同位素碳的测量及化学操作技术》、《碳化合物的光合作用》、《化学演化》等书。

⑻ 该实验是通过控制什么来探究二氧化碳中碳原子的转移路径

这是卡尔文循环
它探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径

⑼ 光反应暗反应过程

光合作用公式

二氧化碳＋水―光/叶绿体→有机物（主要是淀粉）＋氧气

6CO2+6H2O―光/叶绿体→C6H12O6+6O2

中文解释

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10～20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。

详细机制

植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。

（1）原理

植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气：

（2）注意事项

上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

（3）光反应和暗反应（高中生物课本中称之为暗反应，也有些地方称之为碳反应）

光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤。

（4）光反应

条件：光，色素，光反应酶

场所：囊状结构薄膜上

影响因素：光强度，水分供给植物光合作用的两个吸收峰

叶绿素a,b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解光程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a)最后传递给辅酶NADP。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。

意义：1：光解水（又称水的光解），产生氧气。2：将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。3：利用水光解的产物氢离子，合成NADPH+H离子，为暗反应提供还原剂【H】（还原氢）。

（5）暗反应(碳反应）

实质是一系列的酶促反应

条件：无光也可，暗反应酶（但因为只有发生了光反应才能持续发生，所以不再称为暗反应）

场所：叶绿体基质

影响因素：温度，二氧化碳浓度

过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

C3反应类型：植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与【H】及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。

（6）光暗反映的有关化学方程式

H20→2H+1/2O2（水的光解）

NADP++2e-+H+→NADPH（递氢）

ADP+Pi→ATP（递能）

CO2+C5化合物→C3化合物（二氧化碳的固定）

C3化合物→（CH2O）+C5化合物（有机物的生成或称为C3的还原）

ATP→ADP+PI（耗能）

能量转化过程：光能→不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）→稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）

注意：光反应只有在光照条件下进行,而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行.

[编辑本段]【光合作用的要点解析】

（一）光合色素和电子传递链组分

1．光合色素

类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:l，在许多藻类中除叶绿素a，b外，还有叶绿素c，d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。

叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a.b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。

2．集光复合体（lightharvestingcomplex）

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。

3．光系统Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygenevolvingcomplex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。

4．细胞色素b6/f复合体(cytb6/fcomplex)

可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。

5．光系统Ⅰ（PSI）

能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。

（二）光反应与电子传递

P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。

2H2O→O2+2【2H】+4e-

在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin，PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。

P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原

以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。

（三）光合磷酸化

一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。

（四）暗反应

C3途径(C3pathway)：亦称卡尔文(Calvin)循环。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)。

C4途径(C4pathway)：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸(OAA)。

景天科酸代谢途径（，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。

[编辑本段]【发现进程】

古希腊哲学家亚里士多德认为:植物生长所需的物质全来源于土中。

1627年，荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。

1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。他做了一个有名的实验，他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死了。接着，他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里，他发现植物能够长时间地活着，蜡烛也没有熄灭。他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。他发现植物和小白鼠都能够正常地活着，于是，他得出了结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。

1779年，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。

1804年，法国的索叙尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。

1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。他做了一个试验：把绿色植物叶片放在暗处几个小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉，然后把这个叶片一半曝光，一半遮光。过一段时间后，用典蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功的证明绿色叶片在光和作用中产生淀粉。

1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所，氧是由叶绿体释放出来的。他把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里，然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现，好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中：如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。

1897年，首次在教科书中称它为光合作用。

20世纪30年代，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水，还是来自二氧化碳”这个问题，得到了氧气全部来自于水的结论。

20世纪40年代，美国的卡尔文等科学家用小球藻做实验：用C14标记的二氧化碳（其中碳为C14）供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径被成为卡尔文循环。

光合作用的发现

直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

[编辑本段]【现象起源】

光合作用不是起源于植物和海藻，而是起源于细菌。

从这些进程中能够很明显地看出，无论是宿主生物体，还是共生细胞，它们都在光合作用。此“半植半兽”微生物在宿主和共生体细胞之间的快速转变可能在光合作用演化过程中起过关键作用，推动了植物和海藻的进化。虽然目前科学家还不能培养野生Hatena来完全研究清楚他的生命周期，但是这一阶段的研究可能会为搞清楚什么使得叶绿体成为细胞永久的一部分提供了一些线索。科学家认为，此生命现象导致海藻进化出一种吞噬细菌的方法，最终使海藻进化出自己的叶绿体来进行光合作用。然而，这一过程到底是怎样发生的，目前还是一个不解之谜。从此研究发现可以看出，光合作用不是起源于植物和海藻，而是最先发生在细菌中。正是因为细菌的有氧光合作用演化造成地球大气层中氧气含量的增加，从而导致复杂生命的繁衍达十亿年之久。在其他的实验中，冈本和井上教授尝试了喂给Hatena其他的海藻，想看看它是否会有同样的反应。但是，尽管它也吞噬了海藻，却没有任何改变的过程。这说明在这两者之间存在着某种特殊的关系。判断出这种关系是否是基因决定的将是科学家需要解决的下一个难题。

光合作用的基因可能同源，但演化并非是一条从简至繁的直线科学家罗伯持·布来肯细普曾在《科学》杂志上发表报告说，我们知道这个光合作用演化来自大约25亿年前的细菌，但光合作用发展史非常不好追踪，且光合微生物的多样性令人迷惑，虽然有一些线索可以将它们联系在一起，但还是不清楚它们之间的关系。为此，布来肯细普等人通过分析五种细菌的基因组来解决部分的问题。他们的结果显示，光合作用的演化并非是一条从简至繁的直线，而是不同的演化路线的合并，靠的是基因的水平转移，即从一个物种转移到另一个物种上。通过基因在不同物种间的“旅行”从而使光合作用从细菌传到了海藻，再到植物。布来肯细普写道：“我们发现这些生物的光合作用相关基因并没有相同的演化路径，这显然是水平基因转移的证据。”他们利用BLAST检验了五种细菌：蓝绿藻、绿丝菌、绿硫菌、古生菌和螺旋菌的基因，结果发现它们有188个基因相似，而且，其中还有约50个与光合作用有关。它们虽然是不同的细菌，但其光合作用系统相当雷同，他们猜测光合作用相关基因一定是同源的。但是否就是来自Hatena，还有待证实。然而，光合作用的演化过程如何？为找到此答案，布来肯细普领导的研究小组利用数学方法进行亲缘关系分析，来看看这5种细菌的共同基因的演化关系，以决定出最佳的演化树，结果他们测不同的基因就得出不同的结果，一共支持15种排列方式。显然，它们有不同的演化史。他们比较了光合作用细菌的共同基因和其它已知基因组的细菌，发现只有少数同源基因堪称独特。大多数的共同基因可能对大多数细菌而言是“日常”基因。它们可能参加非光合细菌的代谢反应，然后才被收纳成为光合系统的一部分。

[编辑本段]【卡尔文原理】

卡尔文循环（CalvinCycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段:羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

C3类植物

二战之后，美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate，PGA)，是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。

C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

C4类植物

在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

也就是说，C4植物可以在夜晚或气温较低时开放气孔吸收CO2并合成C4化合物，再在白天有阳光时借助C4化合物提供的CO2合成有机物。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

景天酸代谢植物

景天酸代谢(crassulaceanacidmetabolism,CAM)：如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

藻类和细菌的光合作用

真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

[编辑本段]【研究意义】

研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既催化光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗，提高农作物的产量。

当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。

[编辑本段]【光合作用实验】

【设计】光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物（淀粉等），同时放出氧气的过程。本实验应用对比的方法，使学生认识：（1）绿叶能制造淀粉；（2）绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。

【器材】天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。

【步骤】

1.将天竺葵放在黑暗处一二天，使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。

2.第三天，取出放在黑暗处的天竺葵，选择几片比较大、颜色很绿的叶子，用黑纸将叶的正反面遮盖。黑纸面积约等于叶片面积的二分之一，正反面的黑纸形状要一样，并且要对正，用曲别针夹紧（如图）。夹好后，把天竺葵放在阳光下晒4～6小时。

3.上课时，采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶（为了便于区别，可使一片叶带叶柄，另一片叶不带叶柄），放在沸水中煮3分钟，破坏它们的叶肉细胞。

4.把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中（酒精量不超过瓶内容积的二分之一），瓶口用棉絮堵严。将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中，给酒精隔水加热（如图），使叶绿素溶解在酒精中。待锥形瓶中的绿叶已褪色，变成黄白色时，撤去酒精灯，取出叶片。把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。

5.将叶片展开铺平，用1∶10的碘酒稀释液，均匀地滴在二张叶片上。过一会儿可以观察到：受到阳光照射的叶子全部变成蓝色；经遮光处理过的叶子，它的遮光部分没变蓝，只有周围受光照射的部分变蓝。由此可以说明，绿叶能制造淀粉，绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。

【注意】

1.碘的浓度过大时，叶片的颜色不显蓝，而显深褐色。对存放时间过久的碘酒，因酒精蒸发使碘的浓度增大，可适当多加一些水稀释。

2.酒精燃点低，一定要在烧杯中隔水加热，千万不要直接用明火加热，以免着火。

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢？

⑽ 探究证明二氧化碳的温室效应

应该是装CO2的瓶子里的红墨水上升的多
因为CO2气体升温比空气要快，液体热胀冷缩，自然就上升了。
地球上海平面上升也是这个道理